【专家解读】食用菌光生物学

随着食用菌工厂化栽培的发展，环境控制智能化程度逐年提高，需要对食用菌生长发育各阶段所需要的环境因子进行精确控制，根据经验调控光照已经无法满足食用菌工厂化生产的需求，食用菌光生物学需要深入系统研究，根据食用菌种类差异完成光照条件的优化定量。

食用菌光生物学特性

光照的作用机制是复杂的，不同品种食用菌对不同波长可见光的反应不一，不同生长发育阶段对光照强度、光质要求均有差异。光照既可刺激真菌发育，也可抑制真菌发育（Murao 和Satoi,1971;Odani等，1999），并受其他环境因子或营养因子的影响（Leatham和Stahmann,1987;Pardo和Forchiassin,1993）。首先，食用菌生长发育需要光照条件，应避免强光照射和直接照射。其次，食用菌在菌丝体生长期一般无需光照，但在子实体生长阶段为光照敏感期，必须进行光照，食用菌才能生长发育。也就是说，食用菌营养生长阶段不需要光线诱导，而营养生长向生殖生长转变阶段则需要适量的光诱导（于海龙等，2009；李玉等，2011；Eger等，1974）。

由于食用菌菌丝无叶绿素，不能利用光能，靠分解有机物获取营养及能量，且其菌丝多在料内生长，所以菌丝生长阶段不需要光。现蕾后，菇蕾长成子实体阶段需散射光，但不需要直射光，这与其野生品种生活在森林林地或腐殖层中的习性有关。当菌丝体基本长满了培养基时食用菌就具备了由营养生长转入殖生长的物质基础，标志着进入了光照敏感期。此时就应该及时给予散射光照和降温条件，已促进其光反应。在光反应中诱发细胞分化逐渐形成了子实体原基。

一般，散射光照实现方法是在培养料上覆盖2~4层白纱布，使所受光强为250~1500lx。适宜的散射光照不仅能够促进食用菌原基分化，而且与子实体的形态发生有密切关系，但不同种类食用菌其子实体需要散射光的程度不同。黑木耳是直接可以阳光照射的食用菌，但阳光照射的目的是使其子实体变黑。凤尾菇需要300lx左右的散射光照，灵芝、平菇、白灵菇等是喜光型的品种，双孢蘑菇、金针菇等品种则为厌光型品种。最后，食用菌所需光强较低，一般为几十到1500lx的弱光，最佳光强因食用菌种类而异。光照对子实体形成的作用机理目前还不清楚，日本学者发现光照与环腺苷酸（cAMP）的代谢有关，而cAMP是子实体形成的诱导物（Uno等，1974；Uno和Ishikawa，1974）。

光强需求

食用菌光强需求研究涉及到了菌丝体和子实体生长两个阶段。1984年，杨珊珊和李志超研究了光量对凤尾菇子实体形成的影响。结果表明，光照是食用菌菌丝生长、子实体原基形成和子实体生长的必要环境条件。当菌丝体基本长满培养料则进入光照敏感期，必须给予250~1500lx的散射光照。较强直射光照条件下菌丝、子实体原基和子实体生长停止。1994年，黄文芳研究了光量对凤尾菇菌丝生长的影响。高强光下（60W灯泡）下不能正常生长，原因可能是高光强或高灯温抑制菌丝生长，或高温导致培养基水分散失所致。低光强下（15W灯泡）较自然光处理菌丝生长速率高。2005年，田雪梅等研究了不同光量对樟芝菌丝生长的影响。结果显示，适量地给予光照能够加速菌丝体的生长，但当光强大于600lx时抑制了菌丝灯的生长。1983年，杨珊珊认为平菇必须在一定的光照的刺激下才能产生子实体。菌丝体基本长满培养基时，是平菇见光的适宜时期。平菇菌丝体在完全黑暗和10lx的微弱散射光照下生长良好（杨珊珊，1981）。凤尾菇研究表明，菌丝营养生长阶段应该在黑暗、较高温度条件下最好；但黑暗条件下无法分化出子实体原基，导致无法出菇（杨珊珊和李志超，1983；杨珊珊，1983）。表5-1列出了几种食用菌对光照的需求（童应凯等，2010），可知食用菌在子实体形成与生长两个方面其需光产生强弱，双孢蘑菇和大肥菇子实体发育阶段不需要光照，而多数食用菌需要光照才能形成子实体，子实体才能正常生长。

然而，强光照射下对食用菌子实体发育产生不良影响，如平菇表现出短粗菌柄、畸形子实体等（杨珊珊，1983）。总之，要在是适当的阶段给予食用菌合适的光照。光线对子实体的色泽也有很大的影响。光照不足时，草菇呈灰白色，木耳为浅褐色。只有在光照强度为250~1000lx时，木耳才呈正常的黑褐色（王贺详，2008）。图5-1表明生产时间中杏鲍菇弱光需求特性和蟹味菇强光需求性特。

光质需求

食用菌光强需求研究也涉及到了菌丝体和子实体生长两个阶段。1984年，杨珊珊和李志超采用25W黄色、红色、绿色、蓝色灯泡及自然光处理的光质试验。结果表明，红色和蓝光处理菌丝生长极慢，尤其是正面受光的一面，菌丝生长受到强烈抑制。红光和蓝光下的培养瓶相继形成子实体原基，5~7d后形成子实体；红光、蓝光下的培养瓶一直未出现子实体原基。黄光和绿光下菌丝下扎，菌丝生长、菌蕾出现和子实体正常形成。自然光条件下，菌丝下扎，菌丝生长、菌蕾出现和子实体可正常形成，完全黑暗下形不成子实体原基。光照太弱（30~40lx）虽能形成子实体原基，但往往发育成畸形菇；光照超过1500lx，随着光照增强原基减少甚至无法形成。平菇需要200~400lx的弱光进行连续光照子实体发育较正常，明暗交替与连续光照效果相似。1984年，杨珊珊认为凤尾菇菌丝在绿光、黄瓜和自然散射白光下生长良好，红光影响菌丝生长，而蓝光则强烈抑制菌丝生长。而平菇最喜欢520~570mm的黄光和绿光（Leatham和Stahmann，1987）。

1994年，黄文芳研究了光质对凤尾菇菌丝生长的影响。不同颜色灯照射下，菌丝生长速度排序为绿光、蓝光、黄光、白光、红光和自然光。但从菌丝的长势和生长密度来说，排序为红光、蓝光、黄光、白光、自然光和绿光。此结果与杨珊珊1984年的研究结果不相一致，有待深入探讨。2012年，罗茂春等研究表明，黑暗条件有利于红平菇菌丝体的生长，白光和自然光照条件下，红平菇子实体生长发育最好，具有较好的商业应用价值。红平菇子实体生长发育最优的光照条件是40W散射白光、每天光照8h左右，光照强度为1020lx。2005年，田雪梅等研究了不同光质对樟芝菌丝生长的影响。结果显示，蓝光对菌丝体生长有一定的抑制作用，光照对樟芝菌丝体密度和颜色有影响。

1997年，刘明月等对不同光质照射下即将出菇的金针菇进行处理。研究发现，与黑暗和室内散光照射为对照，各种光质50lx光照条件下均可促进子实体原基提早形成，缩短生产周期，增产40%以上。其中，以黄光、绿光、紫光、青光照射增产效果最佳。散光照射不利于金针菇产量和品质的提高，完全黑暗环境子实体现蕾迟，生长不争气，产量大幅度下降。结果表明，黄色和红色处理最佳。金针菇对光照条件要求不严，在侧面照射条件下，红光照射产量最高，其次为黑暗和自然光散射光（张扬，1984）。但在生物学性状方面，仅菌柄长优于其他处理，而菌柄直径和菌盖直径低于自然光散射光处理。2007年，田雪梅等研究了不同光质、光量对灵芝菌株菌丝生长的影响。结果表明，24h全黑暗条件下菌丝生长最好，不同光量光质光照处理对灵芝菌丝生长均有抑制作用。据报道，食用菌生长发育过程中光处理的机制主要是诱导作用（刘明月等，1997；何莉莉等，2005），不同食用菌种类子实体生长发育对光谱中不同光质，如紫外光、蓝光、红光、黄光、橙光、紫光和绿光的相应存在差异。光质对子实体原基的分化有着重要影响（李玉等，2011）。本试验结果认为，在子实体发育前期，蓝光有利于诱导杏鲍菇菇蕾形成和发育，对子实体原基分化有较强的促进作用，这与蓝光对金针菇的影响一致（朱坚和黄聿善，2000）。红光对诱导菇蕾形成和发育的影响极显著低于蓝光，但这并不能断定红光有抑制作用。不同光质处理的金针菇子实体会有不同程度的增产（刘明月等，1997）。张黎杰等（2014）研究结果表明，蓝光对杏鲍菇子实体生长发育和增产效果最显著，白光处理的综合品质最佳；但不同光质对幼菇子实体生长发育的影响差异不显著。

总结已有报道可知：（1）光质对食用菌生长发育有调控作用，食用菌对光质具有选择性，最佳光质因种类而异；（2）食用菌光生物学研究严重滞后，食用菌已达几十种，绝大多数种类的光生物学特性尚未明确，有待探究；（3）研究内容有待拓宽，不仅要探明光环境对食用菌菌丝体、子实体发育的影响，更需明确食用菌营养品质对光环境的相应机制。光环境（光强、光质和光周期）对食用菌生长发育的调节作用十分复杂，光照条件与营养及其他环境因子间存在交互作用，需要深入系统研究。

来源：《设施园艺半导体照明》 刘文科 杨其长 编著

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